El cambium lo es todo

En algunas entradas anteriores (clic, clic, clic) ya os fui hablando de la importancia del cambium a la hora de enraizar esquejes o de hacer injertos, pero hoy quiero tratarlo un poco más a fondo.

El cambium vascular está formado por una sola capa de células y se encarga de regular las señales hormonales entre las raíces y los brotes y de producir el crecimiento secundario (crecimiento en grosor) de las plantas. Como consecuencia, la actividad del cambium es la de regular un complejo entramado de auxinas, citoquininas, etileno, gibelerinas, brasinosteroides, estrigolactonas, así como de unos péptidos llamados factores de diferenciación del elemento traqueario.

Os dije que estaba formado por una sola capa de células, por lo tanto, no se puede ver a simple vista. No lo podemos ver, pero podemos apreciar la zona en la que se encuentra.

Pero antes de empezar con el tema, vamos primero con un recuerdo anatómico para no perdernos con la explicación. El cambium vascular está presente en casi todas las plantas, pero en las angiospermas herbáceas, la mayoría de las monocotiledóneas y en las pteridofitas (helechos y afines) no existe una estructura definida como tal y sus crecimientos en grosor se producen por otros sistemas.

Sección de tallo del maíz (monocotiledónea) y de un sauce (dicotiledónea)

Como estamos hablando del cambium vascular, me voy a saltar la parte de las monocotiledóneas para no liarnos y únicamente os la pongo para saber que existen diferencias y que no todas las plantas tienen las mismas estructuras. En ellas basta con saber que el crecimiento de grosor del tronco se produce por un aumento en el tamaño de sus células.

En las palmeras y en otras monocotiledóneas arborescentes el aumento de grosor se produce un incremento en el número de células parenquimáticas y una adición de nuevos haces vasculares en zonas alejadas del ápice del tallo. Este tipo de crecimiento se denomina crecimiento anómalo.

Microfotografía de un meristemo apical en donde se aprecia el procámbium

El cambium vascular se origina en el procámbium, que es un tejido que aparece en los meristemos apicales de los tallos y de las raíces. A medida que la planta detiene su crecimiento primario (en longitud) e inicia el crecimiento secundario (en grosor), este procámbium va formando el cambium vascular y cuando ya está completamente desarrollado, sus células se dividen y se diferencian en floema secundario hacia el exterior y en xilema secundario hacia el interior del tallo. Así, el cambium vascular se va a encontrar situado entre el xilema y el floema secundarios.

Corte transversal de un tronco de Tilia. Podemos ver 3 anillos de crecimiento, por lo que el tronco tiene 3 años. También podemos ver que las células del xilema son más grandes al inicio de la temporada de crecimiento en primavera y que su tamaño disminuye al acercarse el invierno.

La actividad del cambium vascular está muy asociada a las temperaturas y a las lluvias. En las plantas de zonas tropicales, el cambium está activo durante todo el año, mientras que en aquellas de zonas más templadas se queda inactivo en invierno y se vuelve a activar otra vez en primavera. Estos ciclos de activación y desactivación produce unos anillos de crecimiento en el xilema secundario que son los responsables del crecimiento en grosor de los tallos. Los anillos más antiguos son los más internos en el tronco, mientras que el más joven está en contacto con el propio cámbium vascular.

En los tallos leñosos se forma posteriormente otro meristemo más superficial que es el felógeno, del cual deriva la peridermis o corteza del tallo. Este felógeno, o también llamado cambium suberoso, tiene la función de formar un tejido de protección en la planta. El felógeno forma súber o felema hacia el exterior de la planta y felodermis hacia el interior. El conjunto de súber-felógeno-felodermis forma la peridermis.

El súber, tal vez no lo conozcáis mucho por ese nombre, pero existe un árbol al que se le extrae con fines comerciales y no es otro que el alcornoque. ¿Y sabéis cómo es su nombre botánico? Quercus suber.

Sección de un tronco de Quercus suber, del que se extrae el corcho. El corcho es ligero, tiene cámaras de aire y es muy buen aislante térmico (protección térmica)

Las plantas tienen una gran capacidad de regeneración, pueden cerrar cortes y heridas, regenerar raíces y hasta incluso regenerarse completamente a partir de unas pocas células cuando se colocan en medios de cultivo in vitro. Uno de estos fenómenos ocurre cuando una planta se injerta sobre otra y se regeneran los tejidos y el sistema vascular alrededor del corte.

Sin embargo, a pesar de la importancia que tienen los injertos en la agricultura y en la producción de plantas ornamentales, todavía no se conoce en profundidad cómo es su mecanismo fisiológico. Se sabe que hay divisiones celulares, cambios hormonales y una diferenciación vascular, pero no se conoce gran cosa más. Como las plantas monocotiledóneas carecen de cambium vascular, la gran mayoría de ellas no son válidas para injertarse.

Cuando se hace un injerto, la planta detecta que existe una herida y comienza su proceso de regeneración y existen varias posibilidades en cómo una planta puede percibir y consolidar ese injerto.

Primero, el corte de los haces vasculares produce una asimetría que cambia la dinámica del transporte de savia y de algunas sustancias, como las auxinas y los azúcares, desde las hojas hacia las raíces. En la zona del corte se produce una acumulación de estas sustancias que estimulan el cierre de la herida. Una vez que se sella el corte, se restaura el flujo de estas sustancias y disminuye la cantidad de auxinas en la zona.

Otro posible mecanismo es la detección del daño en las células. Cuando se produce un daño en las paredes celulares, se liberan fragmentos de oligosacáridos que son detectados por unos sensores en las paredes de células vecinas y estas comienzan a multiplicarse. También se pierde la presión de turgencia local y los microtúbulos se reorientan alrededor de la herida para dar soporte mecánico. Esta reorientación también podría modificar el transporte de auxinas y contribuir al cierre de la herida.

En la mayoría de las plantas se produce una expansión de células en la zona del corte y se forma un callo que rellena las separaciones entre las dos partes del injerto. Sin embargo, no se sabe si ese callo es una causa o una consecuencia para que el injerto se produzca con éxito.

Formación del callo en un injerto

Recientemente, se publicaron estudios en los que se reportó una cierta combinación de material genético, incluyendo genomas nucleares, mitocondriales y cloroplásticos de la variedad injertada y del portainjerto, formándose células que contienen genomas de ambos individuos. Esto podría ser debido a la fusión de células en la zona del injerto y podría representar un avance biotecnológico para la creación de plantas híbridas por vía asexual.

Sin embargo, al momento de realizar un injerto también hay que considerar el grado de compatibilidad de las plantas. En general, cuanto más distanciadas filogenéticamente estén dos especies, más probable será que las plantas sean incompatibles entre sí y el injerto fracase. Algunas plantas ni siquiera se pueden injertar sobre sí mismas, como muchas monocotiledóneas; y otras no se pueden injertar directamente y necesitan de un tercer individuo que haga de injerto puente. Tampoco se conocen los motivos que llevan a esta incompatibilidad, pero se piensa en la formación de conexiones vasculares poco funcionales o de la creación de toxinas, como la cianida, que impiden la unión del injerto. Incluso también se habla de una teoría de reconocimiento celular en la que el portainjerto podría bloquear las auxinas de la variedad injertada para rechazar la variedad injertada.

Phtheirospermum japonicum, una planta parásita de la familia de las Orobanchaceae

Un caso especial son las plantas parasitarias de otras plantas, como la Phtheirospermum japonicum, que puede infectar tanto a plantas monocotiledóneas como a dicotiledóneas, alcanzando las conexiones del xilema y del floema de las plantas huésped. No se sabe cómo estas plantas se saltan los mecanismos de reconocimiento celular para evitar que la planta huésped las rechace, pero se especula que el etileno que generan las plantas puede tener un papel crucial.

A la izquierda Phtheirospermum japonicum formando un haustorio para conectarse al sistema vascular de la planta huésped

En el caso de la propagación por esquejes o por acodos, el cambium vascular también tiene un papel importantísimo. Durante las primeras horas después de que se extrae el esqueje de la planta donante, se produce un estímulo que inicia la formación de raíces adventicias. Este estímulo está provocado por la ruptura de los haces vasculares, la acumulación de auxinas cerca de la herida y la exposición a un medio húmedo.

Formación de raíces en un tallo joven de Castanea sativa. (a, d)- Formación de un callo (cl) en la base de un tallo. (b, c)- Acercamiento de las imágenes anterior con el callo parcialmente eliminado. (e, f)- Sección transversal mostrando el callo (e) alrededor del tallo (la flecha señala la epidermis del tallo), (f, g)- unión de la raíz vascular con el tallo y (h)- raíz secundaria emergiendo de la raíz principal.

En la fotografía histológica se muestra cómo la raíz se origina del cambium vascular o de alguna célula parenquimática del xilema o floemas secundarios y atraviesa todo el callo. Y al igual que ocurre con los injertos, también se acumulan auxinas, azúcares y hormonas de estrés en la zona del corte que aceleran la división de las células del cambium para favorecer la creación de raíces.

En conclusión, el cambium lo es todo y el papel de las auxinas es fundamental para conseguir que un injerto sea exitoso o que un esqueje logre formar raíces.

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