Como ya hace tiempo que estuvimos hablando de la anterior parte, os recomiendo repasarla para situarnos mejor en contexto y entender mejor lo que viene ahora. Hecha esta salvedad, comenzamos.
La energía luminosa que llega del sol y es absorbida por las plantas puede seguir dos caminos posibles: ser transformada en otra forma de energía acumulable (energía química) mediante el proceso de la fotosíntesis o ser disipada a otras formas de energía no acumulable (como radiación de luz fluorescente o radiación de calor). Estas dos vías están en continuo equilibrio y en relación inversa, y cuando una aumenta, la otra disminuye.
En las plantas, la luz destinada a impulsar el proceso fotosintético se absorbe por dos tipos principales de pigmentos: las clorofilas y los carotenoides. De esos dos pigmentos, el más importante es la clorofila, ya que interviene más directamente en el proceso de absorción y conversión de la energía luminosa. Ya hablamos de los carotenoides hace un tiempo y no quiero entrar mucho en ellos, pero ahora solo diré que su función principal es la de proteger el aparato fotosintético de las plantas mediante mecanismos de disipación y extinción de la energía. Los carotenoides absorben el espectro de la luz que va entre 450 y los 500nm, y corresponde con la luz azul-verde, y por eso los carotenoides tienen un color amarillo y anaranjado. Todos los pigmentos se ven del color contrario al color que absorben.
Existen distintos tipos de clorofilas, aunque todas ellas se caracterizan por tener un ion de magnesio en su interior. Pueden absorber radiación luminosa del espectro azul y del espectro rojo, y por ello, son de color verde (que es el color contrario).
La fotosíntesis ocurre en las hojas, que actúan como paneles solares que las plantas pueden orientar hacia la luz para tratar de absorber toda la cantidad que necesitan. A nivel macroscópico, la fotosíntesis se realiza en la membrana de los tilacoides, que están dentro de los cloroplastos.
Allí existen unos grandes complejos de proteínas y pigmentos especiales para absorber la luz, llamados fotosistema I y fotosistema II. En el centro de reacción de esos fotosistemas, hay unas moléculas de clorofila especiales que se llaman P700 en el fotosistema I y P680 en el fotosistema II. Los dos fotosistemas tienen carotenos, el fotosistema II tiene hierro en forma de Fe2+ y el fotosistema I tiene 3 núcleos de hierro en forma de Fe4S4.
La primera fase de la fotosíntesis consiste en la absorción de la luz por el fotosistema II. Un fotón de la luz entra en el centro de reacción del fotosistema y se produce la hidrólisis del agua. Una molécula de H₂O se rompe en H₂ y O, y se liberan dos electrones. Este fotosistema contiene 4 átomos de manganeso que se utilizan para arrancar los electrones del agua. El átomo de oxígeno se une con otro átomo de oxígeno y formará el O₂ para liberarse a la atmosfera.
Estos electrones que se producen son muy energéticos y, por lo tanto, muy inestables. Necesitan pasar por otra serie de proteínas para que pierdan energía. Este paso de electrones se hace a través de una reacción redox en la que unas proteínas van oxidándose y reduciéndose. Una de esas proteínas, y la más importante, es el citocromo b6f, porque en cuanto recibe un electrón coge un protón del exterior del tilacoide y lo pasa al interior. Contiene 2 núcleos de Fe2S2 y en el dibujo de antes está representada por un rectángulo violeta entre el fotosistema II y el I. Ya veis aquí la importancia del hierro en las plantas.
Esto provoca aumento de protones en el interior, que baja el pH dentro del estroma y genera una energía de gradiente llamada fuerza protón-motriz, que se utilizará un poco más tarde.
Una vez que el electrón es menos energético, ya está preparado para el fotosistema I. Aunque pueda parecer raro, primero actúa el fotosistema II y después el fotosistema I. Esto es porque el fotosistema I fue descubierto varios años antes que el fotosistema II y ya se quedó con ese nombre.
Cuando fotón alcanza el centro de reacción del fotosistema I, provoca que el electrón se vuelva otra vez muy energético e inestable, siendo aún más energético que con el fotosistema II. También recorre una serie de proteínas para perder algo de energía, pero es un tramo más breve y su camino termina al convertir el NADP+ en NADPH. Al final, el fotosistema I se encarga de la parte final de la transferencia de electrones pasándolos del lumen al estroma del tilacoide.
La última proteína que recorre en ese tramo es la ferredoxina-NADP+ reductasa (abreviada como FNR), y se encarga de reducir el NADP+ en NADPH. Para esta reducción se necesitan 2 electrones y 1 protón. Los dos electrones los recibe de la cadena de transporte de electrones cuando se realiza dos veces y el protón lo toma del interior del estroma, haciendo que baje el pH en el interior y, por tanto, aumentando la diferencia de pH transtilacoidal. Con esto conseguimos el NADPH que nos hacía falta.
Terminamos con la enzima ATPasa. Esta enzima tiene una parte en el estroma y otra parte en el lumen por donde entran los protones. La parte del estroma posee unas proteínas a las que se une el ADP y el Pi para formar el ATP. Cuando los protones pasan a través de la ATPasa, una gran parte de ella empieza a girar como si fuera un motor y termina por convertir el ADP en ATP. Para que se produzcan estos giros le hacen falta 3 protones.
Entonces, con todo este proceso fotosintético, lo que vamos a conseguir al final de todo es la creación de ATP y NADPH que serán utilizados posteriormente en el ciclo de Calvin.
Lo que vimos hasta ahora se llama fotofosforilación lineal porque los electrones viajan en línea desde el agua a través del fotosistema II y del fotosistema I hasta llegar al NADPH, pero en algunas ocasiones los electrones rompen este patrón y regresan a la primera parte de la cadena de transporte de electrones repitiendo el ciclo a través del fotosistema I en vez de terminar en el NADPH. A ese proceso se le conoce como fotofosforilación cíclica.
La vía cíclica no llega crear NADPH, dado que los electrones se desvían de su camino antes de llegar a la ferredoxina-NADP+ reductasa.
Por consiguiente, en el flujo lineal vamos a conseguir ATP y NADPH, mientras que en el flujo cíclico solo vamos a conseguir ATP.
Os preguntaréis por qué ocurre eso. Todo ello tiene bastante importancia para el equilibrio y la homeostasis global de la fotosíntesis. En el ciclo de Calvin para la fijación del CO₂ se requieren 3 moléculas de ATP por cada 2 de NADPH. Es decir, se necesita más ATP que NADPH, pero como el flujo lineal da casi un ATP y un NADPH, si este flujo se mantuviera constante daría lugar a una escasez o falta de ATP. El flujo cíclico permite aumentar la producción de ATP sin formar más NADPH y de esa manera se reajustan las cantidades para el ciclo de Calvin.
En definitiva, el flujo cíclico se puede producir cuando la proporción entre NADPH y NADP+ es demasiado alta (cuando hay muy poco NADP+ disponible para aceptar tantos electrones), cuando se necesitan crear grandes cantidades de ATP sin necesidad de producir NADPH (como ocurre en plantas de metabolismo C4, que ya veremos algún día) y también porque la vía cíclica tiene un mayor efecto de disipación del exceso de energía y así evita que el exceso de luz dañe las proteínas del fotosistema.
Otros motivos que pueden inducir a la vía cíclica es la escasez de agua. En esta situación, la planta cierra los estomas para restringir el intercambio de gases y frenar la desecación. Como consecuencia queda desnutrida de CO₂. Al no fijarse tanto CO₂ en el ciclo de Calvin, se acumulan sin gastarse ATP y NADPH, haciendo que los niveles de NADP+ y ADP se agoten.
Para ir terminando, os quería contar una curiosidad sobre el fotosistema II, y es que podemos entenderlo como un pequeño reactor natural muy bien protegido, pero que también tiene unas altas probabilidades de ser dañado. Por eso, cuando la intensidad de la luz sobrepasa la capacidad de absorción y transformación de la planta, se desencadena una serie de mecanismos de desacoplamiento y desactivación con el objetivo de maximizar la disipación de energía y minimizar el daño sobre el aparato fotosintético. Existen varios mecanismos de seguridad por todo el aparato fotosintético, pero el del fotosistema II es el más importante porque desde un solo punto puede bloquear el funcionamiento de toda la cadena.
En el centro de reacción del fotosistema II hay una proteína central llamada D1 que actúa a modo de fusible evitando que todo el sistema se “queme”. Es una proteína que se daña con relativa frecuencia y su ruptura es una manera de proteger todo el complejo. De esta manera, las plantas minimizan el daño al resto del equipo y solo lo centran en esa proteína. Si tenemos en cuenta toda la extensión y todo el volumen del reino vegetal, podríamos decir que la D1 es la proteína más sintetizada de todo el planeta.
Ya para concluir, la ecuación final de la fase luminosa de la fotosíntesis es la siguiente:
6x (2 H₂O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + Luz → O2 + 2 H+ + 2 NADPH + 3 ATP)
Anteriormente, también vimos que la ecuación final de la fase oscura o ciclo del Calvin es esta:
2x (3 CO₂ + 3 H₂O + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP → gliceraldehído 3-fosfato (C3H7O6P) + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi)
Si juntamos ambas ecuaciones, obtenemos que la ecuación final de toda la fotosíntesis al completo se puede resumir en:
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