Las peonías son plantas perennes de raíces tuberosas muy apreciadas por su valor ornamental. Pertenecen al género de las Paeonia, que a su vez está incluido dentro de la familia de las Paeonacea. El género Paeonia incluye 33 especies diferentes de peonías arbustivas y peonías herbáceas. Una de las variedades herbáceas más populares es 'Sarah Bernhardt', de flores rosadas y dobles.
Las peonías herbáceas producen tallos monocárpicos anuales, que son tallos que se mueren después de florecer igual que hacen los girasoles. Los brotes nuevos se forman en la superficie de la corona de las raíces o en la base de los tallos anteriores. Emergen de la tierra al principio de la primavera, despliegan las hojas en 10-20 días y crecen rápidamente hasta los 50-70cm en otros 60-70 días. Florecen en las yemas terminales y axilares, aunque estas últimas suelen producir flores más pequeñas. Tras la floración, los tallos permanecen verdes hasta septiembre-octubre y después las plantas entran en reposo durante 3 o 4 meses.
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| Corona de peonía con múltiples brotes en crecimiento. |
Las flores de las peonías se clasifican en seis tipos: simples, japonesas, semidobles, anémonas, pompón y flor doble. Sin embargo, esta clasificación es un poco subjetiva y algunas variedades pueden presentar dificultades para su clasificación.
Las flores tradicionales de las peonías son simples y los otros tipos de flores más complejas se desarrollan cuando una parte o todos los estambres de una flor simple se transforman en pétalos adicionales. Morfológicamente, esto se explica como una proliferación; como el desarrollo de una flor dentro de otra.
Por tanto, desde un punto de vista anatómico, una flor compleja se puede dividir en dos mitades, siendo una parte la flor superior y la otra parte la flor inferior.
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| En esta foto se pueden ver las dos partes de la flor: la parte inferior con pétalos más alargados y anchos; y la parte superior con los estambres transformados en otros pétalos más pequeños y ondulados. Esos pétalos adicionales se llaman petaloides y tienen una organización más caótica. |
De todo lo que vimos hasta ahora, nos tenemos que quedar con que las flores compuestas de las peonías están formadas por una flor dentro de otra; siendo una, la parte inferior de la flor y la otra, la parte superior. Ahora voy a explicar el desarrollo morfológico de este tipo de flores entrando un poco más en detalle.
Pero antes de empezar, un apunte. Voy a hablar mucho de “primordios” y para entender bien este concepto lo voy a explicar como “una parte de la planta que aún está empezando a formarse y que, de momento, solo cuenta con un pequeño grupo de células”.
Otros dos términos que creo que son necesarios definir son los “estaminodios” y los “pistilodios”. Estos no son más que los respectivos estambres y pistilos, pero que se encuentran modificados. Algunas veces sufren modificaciones que los hacen parecer pétalos y se les denomina "petaloides" para diferenciarlos de los pétalos verdaderos. Otras veces se quedan en un punto intermedio entre un estambre y un pétalo, conservando aún caracterísicas del estambre y entonces se les denomina "estaminodios".
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| Aquí podemos ver una foto comparativa entre una flor simple y otra flor doble de un manzano. La flor simple tiene 5 pétalos y numerosos estambres. En cambio, la flor doble presenta los 5 pétalos verdaderos y numerosos estambres transformados en estaminodios dando la sensación de que la flor presenta muchos más pétalos de los que tiene en realidad. Estos estaminodios suelen ser estériles. |
El desarrollo de una flor compleja de peonía se puede dividir en dos etapas diferentes:
- La diferenciación de las partes inferiores de la flor: con la diferenciación de las brácteas, sépalos, pétalos, estaminodios y pistilodios. Esta etapa ocurre antes del reposo del invierno
- La diferenciación de las partes superiores de la flor: con la diferenciación para los pétalos, estambres y pistilos. Esta etapa ocurre en primavera
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| Foto microscópica del meristemo apical y de los primordios foliares. Las hojas son tan incipientes que apenas son un grupo de células. |
A final de junio, comienza a formarse el primordio de la primera hoja de los brotes que crecerán el próximo año. Este primordio se desarrolla en el meristema apical vegetativo de la base de los tallos antiguos o de la corona de las raíces.
A final de septiembre, el meristema apical vegetativo detiene la formación de nuevas hojas y comienza la formación de los primordios de las brácteas. El meristema pasa de tener una forma plana y delgada a una forma más ancha y abovedada. Con ese cambio, se considera que el meristema apical vegetativo se convierte en un meristema apical floral o reproductivo.
En octubre comienzan a formarse los primordios de los sépalos y los pétalos, al mismo tiempo que el brote continúa creciendo en altura y diámetro. A final de octubre, el meristema apical produce los primordios de los estaminodios y de los pistilodios aunque no se pueden diferenciar entre sí al tener una morfología muy similar.
En diciembre, el meristema floral detiene su crecimiento y entra en dormancia. En este momento, el primordio del pistilodio mide solo unos 0,2mm de ancho y 0,15mm de alto.
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| Microscopía de disección de desarrollo de los brotes de peonía. (a–c): diferenciación de los primordios de las hojas y las brácteas; (d): diferenciación de los primordios de los sépalos; (e-g): diferenciación de los primordios de los pétalos; (g-i): diferenciación de los primordios de los estaminodios; (j-l): diferenciación de los pistilodios. Fotos tomadas a final de septiembre (a-c), octubre (d-i), noviembre (j), diciembre (k) y marzo (l). Le: primordio de la hoja, Ax: yema axilar, Br: primordio de la bráctea, Se: primordio del sépalo, Pe: primordio del pétalo, St: primordio del estaminodio, Pis: primordio del pistilodio |
Cuando aumentan las temperaturas en marzo, los primordios de los pistilodios crecen rápidamente y recubren el meristemo apical de la parte superior de la flor. El meristemo apical comienza a producir los primordios de los pétalos y de los estambres.
Los primordios de los pétalos de la parte superior de la flor surgen en una zona situada entre el meristemo apical y los primordios de los pistilodios. A continuación, se producen los primordios de los estambres. Y mientras esto ocurre, el primordio de los estaminodios y de los pistilodios de la parte inferior se desarrollan rápidamente.
La velocidad de crecimiento de los pistilodios de la parte inferior de la flor es más rápida que el de los estambres al comienzo de la primavera. Los pétalos y pistilodios de la parte inferior de la flor comienzan a cambiar de color justo después de que los pétalos de la parte superior de la flor se hayan formado.
En abril se desarrolla el primordio del pistilo de la parte superior de la flor.
En mayo, finalmente, se produce la floración.
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| Microscopía de disección de desarrollo de los brotes de peonía. (a-d): diferenciación del primordio de los pétalos; (c-d): diferenciación del primordio de los estambres; (e-f): desarrollo del estaminodio y pistilodio; (g-h): diferenciación del primordio del pistilo. Fotos tomadas en marzo (a-e), abril (f-h). Pe: primordio de los pétalos, St: primordio de los estambres, Sta: primordio del estaminodio, Pi: primordio del pistilo, Pis: primordio del pistilodio |
Y aquí se termina la formación de las flores complejas.
Conclusión
La formación y desarrollo de las flores de las peonías es un proceso altamente complejo que depende de múltiples factores genéticos y ambientales, como son las variaciones en el fotoperíodo o los cambios de la temperatura.
A pesar de las diferencias que existen entre todas las plantas geófitas, la mayoría de ellas inician el desarrollo de los meristemas florales en septiembre y lo terminan en primavera o verano del año siguiente. Esto indica la necesidad de una secuencia de “calor-frío-calor” para completar el desarrollo de la flor. Así ocurre por ejemplo en Tulipa gesneriana, Hyacinthus orientalis, Crocus y en Narcissus tazetta var. chinensis y en otras plantas geófitas como Anemone ranunculoides, Pulmonaria obscura y Ranunculus cassubicus y también en algunas especies de Allium.
La ausencia de este periodo de frío provoca un enlentecimiento en el desarrollo de los brotes y reduce su número y tamaño, así como el número de tallos. Esto indica que las plantas geófitas están dotadas fisiológicamente de un sistema para percibir el frío y su meristema apical puede sentir las bajas temperaturas y detener su crecimiento en invierno.
La mayoría de las plantas geófitas necesitan variaciones diarias de temperaturas de 9 a 25ºC para inducir la florogénesis, y esto suele ocurrir a final de septiembre. Si por el contrario, se sometieran a temperaturas más frías en verano se induciría la formación de un meristema vegetativo en vez de un meristema floral. En otras plantas del género Crocus, Hyacinthus, Tulipa e Iris ocurre lo mismo. En cambio, en otras plantas como Allium fistulosum o Lilium pumilum, las bajas temperaturas son las que inducen la formación de un meristema floral. Esto indica la existencia de diferentes mecanismos fisiológicos y genéticos que regulan la floración en las plantas.
El desarrollo floral de las peonías se extiende durante 7-8 meses. La diferenciación de los primordios de las brácteas de la flor inferior se inicia a final de septiembre y en menos de dos meses se completa el desarrollo de los primordios de las otras partes de la flor inferior.
La mayoría de los estudios mostraron que los otros tipos de flor, incluyendo las de flor simple, anémona y semidoble, siguen patrones de desarrollo similares a lo largo de los meses y también pueden dividirse en sucesivas fases de diferenciación: diferenciación de los primordios de las hojas, brácteas, sépalos, pétalos, estambres y pistilos.
Resumen
Por último, os dejo los apuntes finales organizados cronológicamente para poder seguir mejor el orden de todo el proceso.
- Mitad de julio a finales de septiembre: diferenciación del primordio foliar
- Final de septiembre: diferenciación del primordio de las brácteas
- Inicio de octubre: diferenciación del primordio de los sépalos de la flor inferior
- Inicio a mitad de octubre: diferenciación del primordio de los pétalos de la flor inferior
- Final de octubre a mitad de noviembre: diferenciación del primordio de los estaminodios de la flor inferior
- Mitad de noviembre a final de noviembre: diferenciación del primordio de los pistilodios de la flor inferior
- Final de noviembre a inicio de marzo: periodo de descanso
- Inicio a final de marzo: diferenciación del primordio de los pétalos de la flor superior
- Final de marzo a inicio de abril: diferenciación del primordio de los estambres de la flor superior
- Inicio a mitad de abril: diferenciación del primordio del pistilo de la flor superior
- Mitad a final de mayo: periodo de floración
Las variedades de flor más sencilla siguen un calendario similar, en el que antes del invierno se forman los primordios de las brácteas, de los sépalos y de los pétalos; y después del invierno se forman los primordios de los estambres y del pistilo.
- Septiembre: diferenciación del primordio de las brácteas
- Inicio de octubre: diferenciación del primordio de los sépalos
- Noviembre a diciembre: diferenciación del primordio de los pétalos
- Diciembre a inicio de marzo: periodo de descanso
- Marzo: diferenciación del primordio de los estambres
- Abril: diferenciación del primordio del pistilo
- Mayo: periodo de floración
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